Hlavní stránka

Hledání podle čeledí/řádů

Amarylkovité
Aralkovité
Aronovité
Bobovité
Boltcovitkotvaré
Borovicovité
Brutnákovité
Bukovité
Čekankovité
Hluchavkovité
Hořcovité
Hvězdnicovité
Javorovité
Jitrocelovité
Kakostovité
Kapraďovité
Kopřivovité
Krtičníkovité
Leknínovité
Liliovité
Lilkovité
Lípnicovité
Lípovité
Lomikamenovité
Leknínovité
Miříkovité
Morušovníkovité
Netýkavkovité
Osladičovité
Papratkovité
Pečárkotvaré
Plavuňovité
Podražcovité
Prvosenkovité
Pryskyřníkovité
Pryšcovité
Rdesnovité
Růžovité
Silenkovité
Svlačcovité
Šťavelovité
Třezalkovité
Vřesovcovité
Violkovité
Vrbovité
Vřesovcovité
Vstavačovité
Zárazovité
Zemědýmovité
Zimolezovité
Zvonkovité

Hledání podle názvu

A
B
C
Č
D
E
F
G
H
Ch
I
J
K
L
M
N
O
P
R
Ř
S
Š
T
U
V
Y
Z

Hledání podle latinského názvu

A
B
C
D
E
F
G
H
Ch
I
J
L
M
N
O
P
Q
R
S
T
U
V

Hledání podle léčivých účinků

Alergie

Angina-horečky

Cukrovka

Dna

Dýchací cesty

Hemoroidy

Chřipka-nachlazení

Imunita - posílení

Kašel

Kožní onemocnění

Krev čistící prostř.

Krevní oběh

Krvácení

Křečové žíly

Nádory

Paraziti

Průjem

Rány-hojení

Revmatismus

Trávení

Zácpa

Záněty

Terminologický slovníček

Použitá literatura

O stránkách

[CNW:Counter]

Rostlinná buňka

 

Obsah stránky:
Stručná historie buněčné teorie * Buňka obecně * Struktura rostlinné buňky (Buněčné povrchy * Jádro* Cytoplazma a organely * Cytoskelet) * Membránové struktury * Buněčný cyklus


 

Buněčná teorie historicky

1665 - Robert Hook - pozoroval strukturu korku a objevil malé komůrky, buňky, a pojmenoval je cellula. Pozoroval i živé buňky.
1837 - Jan Evangelista Purkyně - objevil principální analogii v základní stavbě rostlin a živočichů - jsou tvořeny z malých strukturálních elementů - zrníček buněk.
1838 - Mathias J. Schleiden (botanik)
1839 - Theodor Schwann (zoolog): Mikroskopická studia o shodě ve struktuře a růstu živočichů a rostlin
1858 - Rudolf Virchow: Omnis cellula e cellula

Buňka obecně

Dnes buňku chápeme jako otevřený systém, udržující obousměrný tok energie, látek a informace, relativně autonomní a schopný autoreprodukce. Buňka je minimální strukturní jednotka živých soustav (její subsystémy nemohou samostatně žít), minimální funkční jednotka živých soustav (její subsystémy vykonávají pouze dílčí funkce, integrací těchto subsystémů na úrovni buňky se vytvoří živý systém) a minimální jednotka reprodukce živých soustav (dělení buňky je jedinou formou reprodukce živých soustav).

Velikost eukaryotických buněk se pohybuje obvykle v rozmezí 0,01 až 0,1 mm. Avšak délka buněk některých vláknitých řas dosahuje až 5 cm a sklerenchymatických a lýkových vláken rostlin až 30 cm. Tvar buněk bakterií a rostlin je většinou stálý, daný pevnou buněčnou stěnou (kulovitý, vláknitý, mnohostěny...).

Chemicky je buňka tvořena zejména vodou (60 - 90 %), organickými látkami (10 - 40 %) - bílkovinami, sacharidy, nukleovými kyselinami, lipidy aj., a látkami anorganickými (0,5 - 3 %). Prvky, skládající tyto sloučeniny, rozdělujeme na makrobiogenní (C, O, H, N, S, P, Ca, Fe, Na, K, Mg, Cl) a mikrobiogenní - stopové (Cu, B, Co, Zn, I, Mn...).

Struktura rostlinné buňky

Základními součástmi buňky jsou
- povrchové struktury
- cytoskelet, cytoplazma s organelami
- jádro


 

Buněčné povrchy

Cytoplazmatická membrána

Cytoplazmatická membrána (plazmalema) je jednotková, 7 nm tlustá biomembrána na povrchu cytoplazmy, složená z bílkovin a fosfolipidů (např. lecitin). Je semipermeabilní (polopropustná), takže řídí transport látek mezi buňkou a okolním prostředím. Vyskytuje se u všech prokaryotických a eukaryotických buněk.

Buněčná stěna

Vyskytuje se na povrchu buněk rostlin, hub a bakterií, s výjimkou pohlavních buněk (gamet), které ji nemají. Dodává buňce potřebnou pevnost, do značné míry podmiňuje její tvar a chrání živý obsah buňky - protoplast (zejména před enzymy choroboplodných mikroorganismů a škodlivými látkami prostředí). Je spojena s membránovým skeletem, cytoskeletem a cytoplazmatickou membránou a je plně propustná pro vodné roztoky. Základ stěny tvoří polysacharidová vlákna (celulóza u rostlin, chitin u hub...), doplněná molekulami bílkovin, dalších polysacharidů (hemicelulóz, pektinů) a jiných látek. Z organických látek to bývá převším lignin (dřevovina), což je po celulóze v přírodě nejhojnější rostlinný polymer, který podmiňuje dřevnatění (lignifikaci) buněčné stěny. Zvyšuje její pevnost, a proto je hojně zastoupen ve stěnách rostlinných buněk s mechanickými funkcemi. Kutin, suberin a vosky jsou látky tukovité povahy, obsažené v buněčných stěnách, které jsou součástí vnějších ochranných pletiv, kde zamezují hlavně ztrátám vody. Kromě toho mohou být buněčné stěny ikrustovány anorganickými látkami (SiO2, CaCO3).

Stěna rostlinných buněk může mít až tři vrstvy - střední lamelu (intercelulární substance), primární stěnu a sekundární stěnu. Střední lamela spojuje stěny dvou sousedních buněk; vzniká především z pektinových látek, které se při buněčném dělení hromadí v rovníkové poloze dělícího vřeténka. Ke střední lamele přiléhá primární stěna, tvořená hlavně celulózou, hemicelulózou a pektinem. Primární stěna je pružná, snadno roste do plochy vkládáním nových celulózových mikrofibril do již existující sítě. To umožňuje prodlužování buněk při růstu kořene, stonku nebo listů. Po ukončení růstu mohou některé buňky (hlavně mechanických a vodivých pletiv) směrem dovnitř vytvářet sekundární stěnu, která je ve srovnání s primární stěnou výrazně silnější; vzniká postupným přikládáním vrstev tvořených rovnoběžně uspořádanými celulózovými vlákny. Tloustnutí buněčné stěny se často omezuje jen na určitá místa, např. pro cévy, které mají vodivou funkci, je charakteristické kruhovité nebo šroubovité tloustnutí.

Tloušťka stěny při tom nebývá stejná, obsahuje ztenčeniny, tzv. tečky, kterými procházejí cytoplazmatická vlákna (cytoplazmatické praménky, plazmodezmy), spojující živé protoplasty sousedních buněk. Tečka v buněčné stěně obvykle vzniká proti tečce ve stěně sousední buňky, která je s ní v doteku. Střední lamela a dvě primární stěny mezi oběma tečkami jsou označovány jako membrána tečky, resp. uzavírací blanka. Dvě protilehlé tečky vytvářejí s membránou dvojtečku. Dvojtečky vznikají tak, že nad větší ztenčeninou primární stěny (uzavírací blankou) vytváří sekundární stěna polokulovitou klenbu s otvorem (porus) uprostřed. Elastická uzavírací blanka (margo) je uprostřed ztlustlá a vytváří mozolek (torus), který funguje jako ventil, přikládá se k otvoru a v zimním období jej uzavírá.

Jádro (nucleus, karyon)

Je ústřední strukturou buňky, u eukaryot je obaleno dvojitou membránou (karyotékou) s póry. Zabezpečuje především dvě významné funkce: řídí činnost buňky tím, že určuje, které molekuly bílkovin mají být buňkou produkovány a kdy, a dále uchovává genetickou informaci a přenáší ji na dceřinné buňky v průběhu buněčného dělení. Vnitřní hmota jádra (dříve nazývaná karyoplazma) má cytoskeletární strukturu, dnes hovoříme o tzv. jaderném skeletu. Základní funkční jednotkou je DNA, která se spolu s bílkovinami (hlavně histony) nachází ve dvojí podobě:
a) zkrácené - tvarově i počtem charakteristické útvary (spiralizované chromozómy), vznikající v průběhu mitózy
b) jemně nebo hrubě zrnitá hmota (rozpleté chromozómy, chromatin), vznikající v době mezi mitózami
Jádro obsahuje jedno i více jadérek (nucleolus) tvořených RNA, bazickými bílkovinami, fosfolipidy a především ribonukleoproteiny. Tvar, velikost i struktury jadérek jsou dosti variabilní předevšm v závislosti na funkci a diferenciaci buněk. Nápadně velká jadérka jsou především v buňkách syntetizujících intenzivně bílkoviny. Při dělení buněk se vyvíjí z dceřinného jadérka, které vzniká na chromozomu ve formě nukleárního tělíska zvaného pronucleolus. V jadérku se realizuje přepis (transkripce) a tvorba ribozomální RNA, která se specifickými proteiny vytváří strukturu ribozomu.

Chromozóm se skládá ze dvou chromatid (2 podélné, shodné poloviny) a centroméry, která odděluje 2 nestejně dlouhá ramena a spojuje oba chromatidy. Strukturně je chromozóm tvořen velmi dlouhou molekulou DNA (dvoušroubovice). Ta je za pomoci bílkovin (histonů aj.) dále stáčena do ještě složitější šroubovice, která vytváří smyčky.
Pro každý druh je typický tvar a počet chromozómů - chromozómová sada:
- haploidní buňky - pohlavní buňky, většina výtrusů aj., obsahují jednu chromozómovou sadu
- diploidní buňky - tělové buňky, obsahují dvě stejné sady chromozómů, např. diploidní sada lípy má 82 chromozómů, hrachu 14...

Cytoplazma a organely

Cytoplazma je roztok anorganických iontů a organický látek, jako jsou sacharidy, bílkoviny, lipidy aj., vyplňující vnitřní prostor buňky, ale obsahuje i řadu struktur - organely a cytoskelet. Kromě cytoskeletu je zde také síť ještě drobnějších bílkovinných vláken (mikrotrabekul), která tvoří trámčinu pro rozmístění ribozómů aj. organel, ale i molekul enzymů. Celý vnitřní prostor buňky, tedy cytoplazma společně s karyoplazmou, je označován jako protoplazma.

Mitochondrie

Jsou semiautonomní organely, nacházející se u všech eukaryont v počtu desítek až stovek. Jsou oválné, se dvěma membránami, z nichž vnitřní vytváří rozsáhlé záhyby a ploché vychlípeniny (kristy), které značně zvětšují povrch pro působení enzymů. Válcovité vchlípeniny se označují jako tubuly. Kristy jsou obaleny kapalnou matrix, která obsahuje proteiny, RNA, extrachromozomální DNA, ribozomy aj., což mitochondriím zajišťuje určitou samostatnost, dokonce se dělí nezávisle na jádře. Jsou v neustálém pohybu, intenzivně se pohybují z jedné části buňky do jiné, vždy se však shlukují v místech, kde je potřebná energie. Mitochondrie měří v průměru kolem 1 µm, tvarově jsou velmi rozmanité a v rostlinné buňce jich je přibližně 700. Původ má pravděpodobně v samostatné fotosyntetizující bakterii, která byla pohlcena buňkou a následně se přizpůsobila.

Mitochondrie tvoří energetické centrum buňky, meziprodukty štěpení živin se dostávají do matrix a jsou zde dále štěpeny (Krebsův cyklus a ß-oxidace mastých kyselin), na vnitřní straně membrány vlivem ukotvených enzymů procesy pokračují (dýchací řetězec) a oxidativně uvolněná energie se váže do makroergických vazeb kyseliny adenozyntrifosforečné (ATP).

Plastidy

Jsou organely rostlinných buněk, oválného tvaru se dvěma membránami, obsahující vlastní DNA a ribosomy. Uvnitř je plastid rozdělen na systém membrán a téměř homogenní substanci, tzv. stroma. Plastidy jsou rozlišeny na základě barviv, které obsahují (příp. neobsahují), na chloroplasty, chromoplasty a leukoplasty.

Chloroplasty tvoří centra fotosyntézy, obsahují chlorofyly (A, B, C, D) a karotenoidy. U vyšších rostlin jsou zpravidla diskovitého tvaru o průměru 4-6 µm. Stroma je protkáno systémem membrán vytvářející plošné měchýřky označované jako tylakoidy, z nichž každý je tvořen dvěma membránami. Chloroplasty jsou charakteristické tím, že obsahují grana - diskovité tylakoidy, které jsou vzájemně propojeny s tylakoidy stromatu (intergrana), které protkávají stroma. Chlorofyl a karotenoidy jsou přítomny na vnitřní straně tylakoidních membrán a umožňují průběh světelné fáze fotosyntézy, temnostní fáze probíhá ve stromatu. Chloroplasty často obsahují zrníčka škrobu a kapénky lipidů. Zrníčka škrobu jsou zásobními produkty, které se akumulují v buňkách intenzivně fotosyntetizujících rostlin. Vysoká autonomie chloroplastů podporují hypotézu, že se vyvinuly z endosymbiotických sinic.

Chromoplasty různých tvarů syntetizují a obsahují karotenoidy různé barvy (žluté - xantofyly, oranžové, červené - karoteny). Chromoplasty se mohou vytvořit z dříve existujících zelených chloroplastů odbouráním chlorofylu a vnitřní membránové struktury a jejich nahrazení karotenoidy. Mohou se diferencovat i z proplastidů, k tomuto procesu dochází při zrání plodů. Chromoplasty představují konečné stadium ontogeneze plastidů. Jejich přítomnost způsobuje zbarvení květů, plodů či podzimního listí.

Leukoplasty jsou plastidy neobsahující pigmenty (barviva). Jsou schopny syntézy škrobu (amyloplasty) a řady jiných zásobních látek, včetně olejů (elaioplasty) a proteinů (proteinoplasty). Jsou-li vystaveny intenzivnímu světlu, přeměňují se na chloroplasty. Chloroplasty se ve tmě mění na tzv. etioplasty.

Nové plastidy (ať to jsou chloroplasty, chromoplasty či leukoplasty) se vytvářejí z malých bezbarvých tělísek, tzv. proplastidů. Ty se mohou reprodukovat dělením existujících plastidů (zaškrcením, přehrádečným dělením, pučením či fragmentací).

Vakuola

Vakuoly jsou jedinečné multifunkčí organely rostlinné buňky, ohraničené membránou (tzv. tonoplast). Základní složkou vakuolárního obsahu je voda. Zastoupení ostatních komponent se mění v závislosti na druhu rostliny a její ontogenezi. Obsahují především soli, cukry i rozpustné proteiny. Vyvíjející se buňky obsahují několik malých vakuol, které se s pokračujícím vývojem a stárnutím zvětšují a fúzují v jednu vakuolu. Počátky vzniku vakuol jsou v tzv. vezikulech, odvozených cisteren dictyosomů (či dyktiosomů, tj. Golgiho aparátu) nebo endoplazmatického retikula. Jejich membrány syntetizují hydrolytické enzymy, dávající vzniknout provakuolám, tzv. primárním lyzosomům. Vyvinuté vakuoly jsou označovány jako sekundární lyzosomy. Vzájemné splývání vezikul a provakuol ve větší vakuoly je charakteristické pro většinu rostlinných buněk a probíhá nejintenzivněji v období prodlužovacího růstu buněk. V dospělé buňce zaujímá vakuola až 90 % objemu a protoplazma vytváří pouze tenkou periferní vrstvu, úzce spjatou s buněčnou stěnou.

Vakuoly hrají dynamickou roli v růstu a vývoji rostlin. Při aktivním transportu iontů do vakuoly a jejich uchování je důležitý tonoplast, který zabezpečuje, že ionty se mohou akumulovat ve vakuolárním obsahu v koncentracích začně převyšujících koncentraci těchto látek v okolní cytoplazmě. Tím vytváří osmotický tlak a následně turgor (vnitřní napětí buňky, až 20 atm) nezbytný pro prodlužovací růst buněk. Vakuoly jsou zásobárnou pro různé metabolity, jako jsou rezervní proteiny u semen a kyseliny. Jsou v nich ukládány sekundární produkty metabolismu (nikotin, příp. jiné alkaloidy) z cytoplazmy. Ve vakuolách se často ukládají pigmenty, nejčastěji antokyany. Také slouží k imobilizaci xenobiotik, toxinů, fenolických látek aj. V neposlední řadě ovlivňuje také vodní bilanci buňky, odbourává různé látky (např. proteiny, nukleové kyseliny) a může ukládat a rozkládat buněčné organely (ribozomy, mitochondrie a plastidy).

Pozn.: Lyzosomy obecně jsou drobné měchýřky obalené jednoduchou membránou, vyskytující se převážně v živočišných buňkách. Obsahují různé hydrolytické (trávicí) enzymy, jimiž rozkládají látky z vnějšího prostředí i vlastní struktury. Jejich funkci v rostlinné buňce zastává vakuola.

Golgiho aparát

Je soustava diktyozomů, jejichž počet, tvar a uspořádání je závislé na funkčním stavu buňky. Diktyozomy jsou skupiny plošných diskovitých měchýřků nebo cisterniček, které jsou rozvětveny ve složité řady tubulů na jejich okrajích. Na diktyozomech lze pozorovat také řadu váčků přitisknutých na diskovitá tělíska.

Golgiho aparát se podílí na sekrečních procesech, upravuje a dokončuje látky vzniklé např. v ER (polysacharidy buněčné stěny, enzymy, a jiné sekrety tvořené buňkami). Je známo, že polysacharidy syntetizované rostlinnými buňkami se shromažďují ve váčcích, které migrují a fúzují s plazmatickou membránou. Váčky se zbavují svého obalu a jejich obsah se stává součástí cytosolu (koncentrovaný vodný gel malých a velkých molekul uvnitř buňky). Golgiho komplex tedy pomáhá rozvádět látky po buňce i jejich vylučování ven.

Ribozómy

Ribozómy jsou submikroskopické organely vznikající v jadérku, odkud přecházejí do cytoplazmy. Jsou vázány na membrány (ER, lyzozomy, buněčné membrány aj.) nebo jsou volné (v jádře, chloroplastech, mitochondriích aj.). Jejich základní funkcí je syntéza bílkovin. Jak jsou jejich proteiny přesně a efektivně navigovány z místa syntézy na místa určení, se přesně neví. Zdá se, že již v samotném proteinu musí být zakódovány "navigační"a "lokalizační" signály, které určují jejich přesné umístění v buňce (Šebo, 1988).

Ribozómy jsou tvořeny ribozomální RNA (rRNA) a bazickými proteiny. Podle hodnoty S (Svedbergů = jednotek sedimentační konstanty) rozeznáváme dva typy ribozomů: typ 70 S (např. v mitochondriích či chloroplastech) a typ 80 S v základní cytoplazmě všech eukaryont. Každý ribozom je složen ze dvou oddělitelných subjednotek, např. z malé subjednotky (30 S) tvaru disku nebo čepičky a z velké subjednotky (50 S) spíše kulovitého tvaru, takže ribozom jako celek má spíše vejcovitý tvar (15 - 35 nm).

Endoplazmatické retikulum

ER je složitý trojrozměrný membránový systém nedefinovatelného obsahu. Na příčném řezu se jeví jako síť dvou jednotkových membrán s úzkým mezimembránovým prostorem. Membránami ohraničené vychlípeniny se liší svou velikostí i tvarem. U některých buněk obsahuje ER tubuly o průměru 50 až 100 nm. U jiných mohou být membránami ohraničené vychlípeniny mnohem větší, takže vytvářejí ploché měchýřky a cisterničky. V jedné a téže buňce můžeme nalézt oba způsoby utváření ER. Je spojeno s vnější membránou jaderné karyotéky, se kterou v podstatě tvoří jednotný membránový systém.

ER slouží jako komunikační systém uvnitř buňky. Lze si jej představit jako systém, kterým jsou transportovány různé materiály (např. proteiny či lipidy) do různých částí buňky. Mimoto jsou ER sousedních buněk spojena cytoplazmatickými praménky, tzv. plazmodezmy, které procházejí jejich společnými stěnami. Celý systém rozdělujeme na dvě části: drsné a hladké ER.

Drsné ER je tvořeno zejména plochými cisternami s ribozómy na vnější straně, na kterých probíhá syntéza bílkovin.

Hladké ER vytváří systém trubiček, ribozómy neobsahuje. Probíhá zde syntéza lipidů a glykogenu.

Mikrotělíska

Mikrotělíska jsou sférické (kulovité) organely ohraničené jednotkovou membránou. Jejich průměr se pohybuje od 0,5 do 1,5 µm. Mikrotělíska mají zrnitou vnitřní strukturu a občas obsahují krystalickou soustavu tvořenou proteiny. Jsou zpravidla spojena s ER. Některá mikrotělíska - peroxizomy - mají velký význam v metabolismu cukrů a detoxikaci řady látek. Jiná, např. glyoxizomy, obsahují enzymy nezbytné pro přeměnu tůků na sacharidy během klíčení semen.

Cytoskelet

Prostor mezi cytoplazmatickou membránou a jádrem není vyplněn pouze cytoplazmou a v ní rozptýlenými organelami. Tento prostor obsahuje vláknité a trubičkovité útvary, které tvoří dynamickou síťovitou strukturu označovanou jako cytoskelet. Základní organizace struktur cytoskeletu jsou jednotlivé molekuly čili monomery základních proteinů (tubulin, aktin aj.), které se spojují (polymerují) do vláken zvaných mikrotubuly, mikrofilamenta, intermediární filamenta a snad i mikrotrabekuly.

Mikrotubuly (MT) jsou tvořeny bílkovinou tubulinem, v průměru mají 24 - 25 nm. V rostlinách existují v podstatě dva systémy mikrotubulů, a to mikrotubuly, které mají vztah k mitotickému aparátu (uplatňují se při dělení buňky), a mikrotubuly lokalizované v periferní oblasti buňky, které určují tvar buněčné stěny, takže vytváří mechanickou kostru buňky. Mají také pohybové funkce. Zprostředkovávají posun organel v buňce (využívá principu přirůstání nebo zkracování napojených mikrotubulů nebo mikrotubuly vytvářejí v buňce "kolejnice", po nichž se pohybuje zvláštní bílkovina s připojenou organelou), u řas tvoří základ bičíků a řasinek (vzájemným posunem mikrotubulů po obvodu bičíku, působením připojených bílkovin, se vytváří šroubovitý pohyb) či výběžků (niťovitých panožek - využívá principu přirůstání nebo zkracování mikrotubulů rychlým rozpouštěním).

Mikrofilamenta (MF) jsou dlouhé vláknité struktury o průměru 4 - 7 nm. Základními proteiny jsou aktin a myozin. Délka může dosáhnout až několika desítek µm. Mikrofilamenty se sdružují ve svazky o počtu několika desítek až set, které probíhají nejčastěji pod plazmatickou membránou, resp. napříč buňkou (mimo vakuoly) a spojují protilehlá místa plazmatické membrány.

Intermediární filamenta (IE) jsou v průměru menší než mikrotubuly, ale větší než mikrofilamenta (kolem 7 - 11 nm). Jejich funkce v rostlinné buňce doposud nebyla zjištěna a jejich role v cytoskeletu rostlin není známa.

Mikrotrabekuly jsou tvořeny sítí bílkovinných vláken, tvořících kostru "základní cytoplazmy". Jsou napojeny na membránové i cytoskeletární struktury a mají na sobě ukotveny některé enzymy aj. látky, některé nálezy ukazují i na možné funkce pohybové a paměťové.

Všechny složky cytoskeletu spolu vytvářejí jednotný dynamický funkční systém, který se uplatňuje především při utváření tvaru buňky, pohybů a prostorového uspořádání buněčných struktur, ale především při realizaci všech druhů pohybů, které buňka vykonává. Cytoskelet vytváří vnitřní dynamický skelet buňky se schopností měnit chemickou energii na mechanickou. Zúčastňuje se procesů spojených s tokem informací a podílí se na přenosu informací i tím, že vytváří paměťové struktury (epigenní paměť buňky). Částí cytoskeletu je totiž centriola, což je malé tělísko složené z devíti trojic kruhovitě uspořádaných mikrotubulů. Centriola je na jádře nezávislým informačním centrem, organizující tvorbu mikrotubulárních struktur. Dvě centrioly skládají centorozóm, který se stává základem dělícího vřeténka, důležitého pro průběh mitózy. Mikrotubuly v rostliné buňce jsou nukleovány z komplexu gamma tubulinu na plazmaticke membráně, jaderném obalu nebo na fragmoplastu.


 

Struktura buněčných membrán

Přestože membrány jednotlivých organel se poněkud liší svým složením, submikroskopickou strukturou a funkcí, všechny mají jednotný princip molekulární organizace. K označení všech membrán a pro zdůraznění tohoto principu je dnes obecně nazýváme biomembrány.

Biomembrány se podílejí na realizaci takřka všech základních životních funkcí buňky: na metabolických přeměnách, na transportu molekul, na transformaci energie a na informačních procesech. Většina dějů, které membrány realizují nebo na jejichž realizaci se podílejí, probíhá na molekulární úrovni. Základní složkou všech biomembrán jsou molekuly lipidů a bílkovin. Kvantitativní poměr obou komponent se u různých membrán liší. U většiny je však tento poměr 1:1. V menší míře jsou zastoupeny sacharidy ve formě glykoproteinů a glykolipidů. V lipidové složce jsou zastoupeny dvě kategorie lipidů: fosfolipidy (fosfatidy) a steroly.

Spektrum membránových bílkovin je velmi široké. Většina biomembrán obsahuje několik desítek až stovek různých bílkovin. Jsou známy i membrány s velmi úzkým proteinovým spektrem. Většina membránových proteinů jsou globulární proteiny o molekulové hmotnosti 15.000-150.000. Velmi často jde o podjednotkové (oligomerní) proteiny. Většina membránových bílkovin jsou proteiny funkční, tj. jsou zde zastoupeny receptorové proteiny podílející se na příjmu látek do buňky. Zda existuje nějaký společný strukturní protein, není dosud známo.

Nosným prvkem všech biomembrán je souvislá dvojitá vrstva (biomolekulární film) molekul lipidů. Molekuly bílkovin jsou připojeny buď na povrch této vrstvy (tzv. periferní proteiny), nebo jsou do ní přímo zabudovány (tzv. vnitřní či intergrální proteiny). Současná představa o struktuře biomembrán bývá proto označována jako mozaikový model: do lipidové membrány jsou vloženy - jako mozaika - molekuly různých bílkovin. Volná pohyblivost jak molekul lipidů, tak proteinů ukazuje, že biomembrána má vlastně tekutý charakter (mluvíme o tzv. modelu tekuté mozaiky). Tekutý (fluidní) charakter biomembrán má zásadní význam pro jejich funkci. Umožňuje přemístění funkčních proteinů na různá místa membrány, splývání různých biomembrán a velkou plasticitu membrán jako fyzikální struktury.

Sama lipidová dvojvrstva představuje selektivně propustnou bariéru, která udržuje nerovnoměrnou distribuci různých látek v prostorách na obou stranách membrány. Biomembrána tak vytváří hranici mezi buňkou a okolím a udržuje proti okolí poměrně vysokou akumulaci molekul v buňce. I uvnitř buňky ohraničují biomembrány části s nerovnoměrným rozložením látek. Některé fosfolipidy membrány působí také jako specifické aktivátory určitých enzymů vázaných na membrány. Většina funkcí je však primárně podmíněna funkcí membránových bílkovin. Realizují tři základní funkce:
1.) Specifická translokace molekul membránou, čímž selektivně překonávají propustnou bariéru, kterou membrána tvoří
2.) Konverze (přeměna) energie při fotosyntéze a oxidativních fosforylacích
3.) Recepce (vnímání) hormonálních signálů z okolí, které regulují chování buňky

Vedle těchto procesů na molekulární úrovni, uskutečňují membrány také řadu procesů na vyšší úrovni. Příkladem může být exocytóza, endocytóza a transport látek uvnitř buňky (např. Golgiho aparát) a další procesy.


 

Buněčný cyklus

Buňka jako základní organizační jednotka živé hmoty prochází během svého života morfologickými a funkčními změnami. Za optimálních podmínek se buňky v pravidelných intervalech dělí. Rozdělení mateřské buňky ve dvě je následováno růstem dceřinných buněk a jejich novým rozdělením. Během růstu buňky probíhá příprava na její příští dělení. Tyto procesy zahrnují celou řadu dílčích dějů, které ve svém celku vedou k přírůstku všech buněčných struktur (ke zvojení buněčné hmoty a ke zdvojení genetického základu buňky). Sled těchto procesů, začínající rozdělením buňky a končící jejím dalším dělením, nazýváme buněný cyklus. Obecné schéma buněčného cyklu je totožné pro rostlinné i živočišné buňky.

Howard a Pele (1953) rozdělili buněčný cyklus na čtyři základní fáze: G1 (označení G-fáze pochází z anglického gap phase, což znamená přerušení), S (syntéza), G2, M (mitóza).

G1 fáze (předsyntetická) začíná v okamžiku, kdy se po rozdělení mateřské buňky stává dceřinná buňka schopnou samostatné existence a končí zahájením replikace jaderné DNA, tedy S fází. Její délka je velmi variabilní. Dochází k intenzivní syntéze proteinů, RNA, nukleotidů. Zvětšuje se počet buněčných struktur, zejména ribozómů, mitochondrií, endoplazmatického retikula atd. Ukončení této fáze je prvním ze základních kontrolních uzlů buněčného cyklu.

S fáze (syntetická) je charakteristická replikací (syntézou) DNA. V tomto procesu dochází tedy ke zdvojení obsahu DNA, protože jinak by se po každé mitóze snižovalo množství genů na polovinu. Délka S fáze je parametrem poměrně stabilním, trvá asi 1 až 2 hodiny.

G2 fáze (postsyntetická). V G2 fázi pokračuje růst buňky podmíněný intenzivní syntézou proteinů a RNA a tvorbou buněčných struktur. Tyto syntézy jsou v této fázi buněčného cyklu dokonce rychlejší, než ve fázích předchozích. Lze říci, že tyto syntézy připravují nástup vlastního mitotického dělení buňky. V G2 fázi leží druhý ze základních kontrolních uzlů buněčného cyklu, který rozhoduje o tom, zda buňka do mitózy skutečně vstoupí. Délka fáze je poměrně krátká a končí vstupem buňky do mitózy.

M fáze (mitóza, jaderné dělení) je proces, který je zpravidla dělen do 4 fází, během mitózy dochází k rovnoměrnému rozdělení genetické informace mezi dvě dceřiné buňky.

Fáze mitózy

Profáze: během této fáze se DNA spiralizuje a vytváří tak kratší, zřetelnější chromozómy. Centrozóm (paměťová struktura cytoskeletu) se při profázi dělí a vzniklé 2 centrozómy jsou růstem mikrotubulů posouvány k opačným pólům jádra, tvoří se tak dělící vřeténko. Dále mizí karyotéka (jaderná membrána) a jadérko a na centroméře každého chromozómu se vytvářejí 2 kinetochory, z nichž vyrůstají mikrotubuly až k protilehlým centrozómům.

Metafáze: chromozómy se seskupují v rovníkové rovině a jejich poloviny (chromatidy) jsou spojeny už jen centromérou.

Anafáze: dokončuje se rozštěpení chromozómu na 2 chromatidy, které jsou po mikrotubulech přesunuty k opačným centrozómům.

Telofáze: chromozómy (zatím s jednou chromatidou) se opět rozplétají, obnovuje se jaderná membrána a jadérka. Začíná zánik dělícího vřeténka (částečně však přesahuje i do dělení buňky).

Po rozdělení jádra (karyokinezi) většinou nastává cytokineze (dělení buňky). Cytoplazma je při ní rozdělena do dvou dceřinných buněk (organely a jiné struktury se zmnožují v obdobích mezi dělením jádra). Obě buňky jsou postupně oddělovány cytoplazmatickou membránou až do úplného osamostatnění.

Meióza

Meióza je, stejně jako mitóza, dělení jádra, ale v tomto případě redukční, neboť při něm dochází k redukci diploidního počtu chromozómů na haploidní (2n -> n). Je nutná pro vznik gamet (pohlavních buněk). Meióza se skládá ze dvou po sobě následujících dělení:

I. dělení - heterotypické: na rozdíl od mitózy se při něm rozcházejí celé homologické chromozómy. Má stejné fáze jako mitóza, výrazně odlišná je však profáze, která probíhá v 5 dílčích etapách (leptogen, zygoten, pachyten, diploten a diakineze). Spiralizací DNA se opět zviditelňují chromozómy a vždy 2 stejné (homologické) vytvářejí páry (bivalenty). Chromozómy se podélně štěpí na chromatidy, ale stále zůstávají spojeny centromérou. Homologické části chromatid jednotlivých bivalentů se vzájemně spitálně ovíjejí a při následném vzdalování chromozómů může dojít k výměně určitých úseků DNA (po přetržení a opětovném navázání). Na jednom chromozomu může nastat i několik překřížení. Překřížení chromatid (crossing-over) má důležité genetické důsledky, neboť se tvoří nové kombinace genů. Teprve v metafázi se vytváří dělící vřeténko a mizí karyotéka. V následné anafázi se k opačným pólům jádra rozcházejí celé homologické chromozómy a nastává tak redukce jejich počtu. V telofázi tak každá dceřinná buňka získá jen polovinu chromozómů, a to z každého páru homologních chromozómů právě jeden kus. Protože na I. meiotické dělení hned navazuje dělení buněk, výsledkem jsou 2 haploidní buňky.

II. dělení - homeotypické: probíhá již jako normální mitóza. V anafázi se rozcházejí chromatidy každého chromozómu a dokončí se jejich štěpení v oblasti centroméry z I. dělení. Z každé buňky z prvního dělení vznikají opět 2 dceřinné buňky. V celkové bilanci meiózy jsou proto výsledkem 4 haploidní buňky z 1 diploidní.