Hlavní stránka

Hledání podle čeledí/řádů

Hledání podle názvu

Hledání podle latinského názvu

Hledání podle léčivých účinků

Terminologický slovníček

Použitá literatura

O stránkách

Kořen (radix, rhiza)

Funkce

Dlouho byl kořen považován za orgán přijímací a vodící vodu a živiny, upevňující rostliny v půdě a případně za orgán sloužící jako zásobárna sacharidů a jiných látek. Dnes spatřujeme v kořenů významný orgán syntetický, především centrum dusíkatého metabolismu rostliny, vzniku aminokyselin a alkaloidů, dusíkatých fytohormonů cytokininů, podněcující buněčná dělení, a dalších látek.

Ontogeneze kořene

U semenných rostlin je kořenový pól ebrya vyvinut jako radikula (kořínek), z níž se při klíčení semene vyvine primární kořen. U rostlin nahosemenných a dvouděložných tento kořen svým růstem a větvením vytvoří kořenový systém rostliny složený z hlavního kořene a z kořenů postranních. U kapradin a jednoděložných rostlin však kořen pocházející z radikuly embrya odumírá a kořenový systém je vytvářen z kořenů, jež se vytvoří na spodní straně stonku, tj. z kořenů adventivních. Některé z nich můžou být založeny už v zárodku, což je časté u trav.

Systém složený jen z adventivních kořenů je označován jako homorhizie, naproti tomu alorhizie je systém složený z kořene hlavního a kořenů postranních, který je fylogeneticky mladší. Na hlavním kořenu tu vznikají postranní kořeny postupně od báze kořene (tj. části, kde přechází kořen v stonek) k jeho vrcholu (apexu). Vrchol kořene tedy brzdí vznik postranních kořenů (tzv. apikální dominance kořene). Označujeme-li hlavní kořen jako primární, pak postranní kořeny označujeme jako sekundární, popř. jejich větve jako terciální atd.

Struktura kořenového vrcholu

U kořene je možné rozlišit 3 základní pletivové celky: pokožku (krycí pletivo), primární kůru a centrální válec. Tato pletiva vznikají z iniciálních buněk (iniciál) vzrostlého vrcholu, chráněných kořenovou čepičkou (calyptrou). Iniciály tvoří apikální meristémy (histogeny), které můžeme rozdělit na tři, resp. čtyři druhy podle pletiv z nich vznikajících: plerom, periblem, dermatogen a v kořenu ještě kalyptrogen.

Z pleromu (proximální vrstvy) vzniká centrální válec - pletiva vodivá; z periblemu (střední vrstvy) se odděluje primární kůra - pletiva základní; dermatogen diferencuje pokožku - pletivo krycí a kalyptrogen pak dává vznik kořenové čepičce.

Mitoticky neaktivní nebo málo aktivní skupina buněk v kořenové čepičce se označuje jako klidové centrum, na jehož periferii jsou mitoticky aktivní iniciály. Klidové centrum je pravděpodobně místem syntézy hlavních rostlinných hormonů syntetizovaných v kořeni. Jádra buněk klidového centra jsou méně citlivá na poškození nepříznivými vlivy něž jádra aktivních buněk kořenového vrcholu s kratším buněčným cyklem. Buňky centra se od ostatních buněk kořenového meristému liší tím, že mají nejmenší rychlost syntézy DNA a RNA (nejméně ribozómů a nejmenší jadérka i mitochondrie). V meristematické oblasti kořene je nepatrný příjem minerálních látek, což souvisí s tím, že v ní není diferencován xylém.

Kořenová čepička (kalyptra) vzniká oddělením z iniciál na distálním povrchu klidového centra. U dvouděložných rostlin jsou společné iniciály pro čepičku i pokožku. Velikost čepičky je druhově specifická a závislá i na působení vnějších podmínek. Jejím úkolem je chránit kořenový meristém a vylučováním polysycharidového slizu usnadňovat pronikání kořene půdou, popř. podporovat vývoj mikrobiální flóry. Sliz se syntetizuje v dyktiozomech odštěpující vezikuly, jejichž rosolovitý obsah proniká na povrch buněk. Tím se chrání kořen před vyschnutím v kratších odobích sucha a je ovlivňován i vstup iontů do kořene.

Ve střední části čepičky je tzv. sloupek (columella), jehož buňky obsahjí tzv. přesýpavý (statolitický) škrob. Jeho přemístěním v buňce při vychýlení kořene jsou za spoluúčasti membrán endoplazmatického retikula vyvolány podněty působící asymetrické prodlužování kořenových buněk, což vede ke korekci směru růstu (pozitivní geotropismus kořene).

Primární stavba kořene

Epidermis kořene (rhizodermis, rhizoderma)

Rhizoderma se skládá z těsně na sebe nasedajících protáhlých buněk s tenkými stěnami bez kutikuly. V typickém případě je pokožka jednovstvá. Vnější tangenciální stěny pokožkových buněk jsou tlustší něž ostatní stěny a jsou opatřeny vnější slizovou vrstvou schpnou zadržovat vodu. Ve stěnách stárnoucích rizodermálních buněk se ukládá suberin.

Ve vzdálenosti 0,7 - 3 mm od vrcholu kořene se z buněk rizodermy tvoří kořenové vlásky (riziny), 0,15 - 8 mm dlouhé. Vznik se děje buď z jakékoliv buňky rizodermy anebo jen ze speciálních buněk označovaných jako trichoblasty. Resorbce živin je usnadňována uvolňováním kyselin z kořenových vlásků. U četných rostlin byla pokusně zjištěna závislost tvorby kořenových vlásků na vlhkosti prostředí: čím vyšší obsah vody v půdě, tím nižží počet a délka kořenových vlásků. Ve vodních kulturách suchozemských rostlin se kořenové vlásky netvoří vůbec. Povrch kořene je kořenovými vlásky silně zvětšen. Životnost rizodermy a vlásků je však velmi krátká, např. u jabloně 15 - 20 dní.

Primární kůra kořene

Je to mnohovrsevná parenhymatická vrstva mezi rizodermou a centrálním válcem kořene. Ve vzdálenosti 3-8 mm od vrcholu kořene rizodrma s kořenovými vlásky odumírá a je nahrazována vnější vrstvou primární kůry, tzv. exodermis, která po odumření rizodermy plní funkci krycího pletiva. Buněčné stěny této vrstvy suberinizují (korkovatějí). Tvoří ji jedno- i vícebuněčná vrstva buněk podélně protáhlých. Exodermis se histochemicky i strukturálně podobá endodermis. U nahosemenných a dvouděložných rostlin se exoermis vůbec nediferencuje, protože v kořenovém pericyklu se zakládá felogen, z něhož pak vzniká korek (a odumírá celá primární kůra).

Mezodermis je parenchymatická střední vrstva primární kůry. U jednoděložných rostlin se v ní tvoří sklerenchym, který zpravidla hraničí s exodermis. U dvouděložných rostlin se v ní může tvořit kolenchym.

Ještě v době, kdy se mezodermální buňky aktivně dělí, lze v nejvnitřnější vrstvě primární kůry prokázat ukládání tukových a fenolických látek. Tak se začná tvořit endodermis. Zde se časem začnou tvořit tzv. Casparyho proužky, které představují bariéru radiálnímu pronikání roztoků do kořene skrz buněčné stěny primární kůry. V další ontogenetické fázi se v endodermis zakládá souvislá suberinová lamela s výjimkou tzv. propustných buněk, kde zůstávají suberinizovány jen Casparyho proužky. Tyto buňky jsou umístěny proti dřevní části svazku cévního a dovolují prostup přijímaných látek do centrálního válce kořene.

Centrální válec kořene (stelé)

Centrální válec se skládá z vodivého systému a případně dřeně, přičemž vodivý systém je zřetelně ohraničen tzv. pericyklem. Pericykl je většinou jednovrstevný, u nahosemenných a některých krytosemenných (zejména jednoděložných) rostlin bývá mnohovrstevný. Pericykl má latentně meristematický charakter, neboť v něm vznikají postranní kořeny a adventivní pupeny. U sekundárně tloustnoucích kořenů se v něm zakládá i felogen, avšak u sekundárně netloustnoucích kořenů jednoděložných rostlin se v něm tvoří zpravidla vrstva sklerenchymatická.

Vodivý systém v kořenu je tvořen radiálními svazky cévními, přičemž pro kořen je typický tzv. exarchní xylém, jehož prvky se diferencují v centripetálním (dostředivém) směru. Také floém se diferencuje centripetálně.

Sekundární stavba

Tloustnutí kořenů jednoděložných rostlin

Kořeny jednoděložných rostlin většinou sekundárně netloustnou. Primární kůra zůstává zachována a ochrannou funkci přejímá exodermis. Jen u rodu Dracaena se v kořenech zakládá kambium, a to v pericyklu, nebo primární kůře.

Sekundární tloustnutí kořenů dvouděložných rostlin

K tomuto tloustnutí dochází prostřednictvím kambia, které se tvoří nejprve na vnitřních stěnách floémových buněk a posléze se uzavře v souvislou vrstvu meristému. Vícevrstevný pericykl není jen zdrojem vzniku části kambia, neboť v jedné z vnějších vrstev pericyklu může vznikat i felogen, který dává vně vznikat korku a dovnitř někdy felodermě. Sekundárním tloustnutím se primární kůra roztrhává a posléze odlupuje.

Kořeny postranní

Kořeny postranní (boční, laterální) vznikají až v určité vzdálenosti od apikálního meristému hlavního kořene, jehož vrchol tak prozrazuje zřetelný zábranný vliv na růst postranních kořenů. Ty se zakládají v pericyklu hlavního kořene a prorůstají jeho primární kůrou a vyrůstají víceméně kolmo na působení zemské tíže (postranní kořeny prvního řádu), kořeny vyšších řádů jsou již na gravitaci necitlivé.

Kořeny adventivní

Vznikají endogenně na kterékoliv části rostlinného těla, nejčastěji na stoncích, ale i na listech. Odpradávna se proto používalo stonkových nebo listových řízků k množení rostlin. V tvorbě adventivních kořenů lze rozlišit 3 etapy: remeristmatizaci buněk, tvorbu základu adventivních kořenů a prodlužovací růst založených kořenů. K remeristematizaci dochází v pericyklu stonku ale také někdy v lýku, mezisvazkovém parenchymu kambia, v dřeňovém paprsku a někdy dokonce i ve vrstvách primární kůry stonku.

Metamorfózy kořene

Kořeny mohou v průběhu fylogeneze podstatně měnit svou funkci (např. pro účel dýchání, fotosyntézy, hromadění zásob apod.), čemuž pak odpovídá i jejich změněný tvar a vnitřní stavba. Takové přeměny označujeme jako metamorfózy.

Nejvýznamější z nich jsou kořenové hlízy, jež převzaly funkci zásobní (např. u jiřiny nebo orseje jarního).

Účastní-li se na tvorbě hlízy i část stonku (zvl. hypokotyl), vzniká tzv. bulva, vyskytuje se např. u řepy, mrkve, ředkvičky.

Kontraktilní (stahovací) kořeny jsou časté u dvouděožných i jednoděložných rostlin s výjimkou trav. Typické jsou u vojtěšky, řepy, komonice a cibulí jednoděložných rostlin. Báze prýtu je kontrakcí kořene stažena k povrchu nebo pod povrch půdy, čímž vzniknou optimální podmínky pro vznik adventivních kořenů. Kořenová báze s hypokotylem při tom může ztloustnout v zásobní orgán a mění se i struktura kořenových pletiv, zejména dřevní části.

Asimilační kořeny přejímají funkci listů např. u některých epifytických orchidejí, haluchy vodní nebo kotvice plovoucí, kde zazelenávají kořeny vzplývající na vodě.

Vzdušné kořeny epifytů (rostlin přidržujících se jiných rostlin, ale neparazitujících na nich) je možno pozorovat často v tropech.